Главная
Меню Дополнительно Статистика
Rambler's Top100

Яндекс цитирования
Добавить в избранное

Гистологическое строение гипоталамуса

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Нейросекреторные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую грЭПС и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис. 1). Гранулы транспортируются со скоростью около 1-4 мм/ч по аксону вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга); в них сосредоточено до 60% всего нейросекрета, лишь около 30% находится в области терминалей. Терминали (аксо-вазальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Гистологическое строение гипоталамуса

Рис. 1. Ультраструктурная организация нейросекреторных клеток.
А - аксон
ABC - аксо-вазапьный синапс
КАП - капилляр
ННСТ - накопительное нейросекреторное тельце
НСГ - нейросекреторные гранулы.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

1. Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в 2-3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса; к ним относятся супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ) ядра. СОЯ в 3-4 раза объемнее ПВЯ; ПВЯ лишь в центральных участках построено по типу крупноклеточного, а в периферических отделах образовано мелкими нейросекреторными клетками. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарного тракта пересекая гемато-энцефалическип барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах (рис. 2). Крупноклеточные ядра секретируют антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин (ВП), и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетками. У человека АДГ образуется, главным образом, в СОЯ, а окситоцин - в ПВЯ. АДГ и окситоцин синтезируются в грЭПС (в виде крупной молекулы прогормона) и переносятся в комплекс Гольджи, где упаковываются в гранулы. Процессинг продукта (завершается лишь в ходе транспорта гранул в аксоне) приводит к освобождению активного гормона и нейрофизина - белка с неясной функцией (ранее считали переносчиком нейрогормонов).

Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система

Рис. 2. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы.
ПДГ - передняя доля гипофиза
ПРДГ - промежуточная доля гипофиза
ЗДГ - задняя доля гипофиза
ККН - крупноклеточные нейроны
МКН - мелкоклеточные нейроны
ПЗН - перекрест зрительных нервов
ГЭБ - гемато-энцефалический барьер
ПКС - первичная капиллярная сеть
ВКС - вторичная капиллярная сеть.

2. Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы или либерины) или угнетают (ингабирующие факторы или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминалы на первичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогемальной контактной зоне). Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную сеть капилляров между тяжами железистых клеток - аденоцитов (см. рис. 2).

Реклама
Hosted by uCoz